Эхинодорусы являются родом, который представляет для аквариумистов особый интерес. Среди водных растений, используемых при оформлении аквариума, это один из наиболее богатых видами родов, уступающий по численности видов лишь криптокоринам.

    История изучения этих растений начинается в 1753 году, когда Линней описал Alisma codifolia. В дальнейшем к роду частуха (Alisma) было причислено довольно много новых американских растений, и в 1848 Энгельманн предложил часть из них отнести к новому роду Echinodorus. Первая монография, посвященная этому роду, была создана Мишели в 1881, в ней числилось 17 видов. Далее почти столетие ботаники добавляли новые виды и переставляли из одного рода в другой уже известные виды. Наибольшую известность имела ревизия Ратая, выпущенная в 1975. Эта публикация совпала по времени с нарастающей популярностью эхинодорусов в аквариумистике, с открытием множества новых форм. Аквариумисты охотно приняли Ратаевскую работу, поскольку она заканчивалась большими штриховыми иллюстрациями, которые должны были помочь в определении видового названия растений из коллекций. К сожалению, со временем стало понятно, что Ратаевская ревизия создает столько же проблем, сколько и решает, поскольку ни по описанию видов, ни по рисунку, ни по определительному ключу невозможно однозначно установить вид, отдельные растения попадали под описания разных видов. Более того, наблюдая за изменениями одного и того же эхинодоруса по мере выращивания в аквариуме, его также можно было отнести к различным видам. Помимо этого от коллекционеров стали поступать замечания в адрес Ратая, что он сам по-разному подписывает фактически одни и те же растения, как во время публикации фотографий, так и экземпляры, рассылаемые из его теплицы. Критику Ратай не принял, после его смерти в 2004 его сын и полный тезка, Карел Ратай опубликовал новый обзор рода эхинодорус, который в целом мало отличается от публикации 1975.

    В 1994 американские ботаники Хайнес и Холм-Нилсен предложили ряд ратаевских видов, для которых нельзя было подтвердить уникальные видовые признаки, свернуть до синонимов. Опубликовано это было не отдельной работой, а в составе огромной монографии Нью-Йоркского Ботанического Сада "Flora Neotropica". Поэтому все сложности, существующие в роду эхинодорус, окончательно утрясти не удалось, а описания предложенных ранее этими авторами новых видов, также были небезгрешны. По этой причине даже те аквариумисты, которые не соглашались с Ратаем, не всегда поддерживали Хайнеса и Холм-Нилсена.

    В конце января 2007 Самули Лехтонен (Lehtonen, S.) из Турку (Финляндия) опубликовал новую монографию, посвященную роду эхинодорус, – "Natural History of Echinodorus (Alismataceae)". Диссертация опубликована отдельным томом в Annales Universitatis Turkuensis, ser. All, tom. 203, 2007. Общий объем публикации 122 страницы, первая часть является собственно текстом диссертации и занимает 58 страниц. Далее приведены 2 опубликованные ранее статьи и две рукописи:

I. Lehtonen, Rodriguez Arevalo, 2005. Notes on aquarium plant production in Peruvian Amazonia. Ethnobotany Research and Applications, 3.

II. Lehtonen, 2006. Phylogenetics of Echinodorus (Alismataceae) based on morphological data. Botanical Journal of the Linnean Society, 150.

III. Lehtonen, Myllys. Cladistic analysis of Echinodorus (Alismataceae): combined analysis of molecular and morphological data. Рукопись.

IV. Lehtonen. Integrative approach to species delimitation in Echinodorus (Alismataceae) with the descripion of two new species. Рукопись.

    В диссертации рассмотрены такие важные моменты, как фенотипическая пластичность эхинодорусов, область распространения, цитология, экология и эволюция рода. Ревизия Лехтонена основана на взвешенном подходе, использующем большое число данных – как морфологических, так и генетических. В публикации приведены описания использованных методов и программ, наборы данных, на основании которых был проведен анализ. Для морфологического анализа было использовано 96 (!) признаков, описывающих строение всех частей растения, для генетических анализов использовались ДНК хлоропластов и ядерная. В результате анализов с использованием различных методов и данных Лехтонен получил несколько кладограмм, которые различаются между собой в деталях, но в общих чертах весьма схожи. Основные идеи таковы:

1) род Echinodorus может быть поделен на два подрода Helanthium для E. bolivianus и E. tenellus и собственно Echinodorus.
Этот подрод Лехтонен исследует отдельно и в ближайшее время мы сможем узнать подробности систематики мелких травянистых эхинодорусов. Пока хочу лишь отметить, что в большинстве публикаций приводилось ошибочное написание подрода Helianthium вместо правильного Helanthium.

2) деление на секции, принятое Ратаем отвергнуто как весьма спекулятивное. Многие виды, генетическое и морфологическое родство которых было доказано, ранее помещались в разные секции.

3) род Echinodorus включает 28 видов. (Всего для рода эхинодорус было описано более 120 новых таксонов. У Ратая (2004) число видов составляет 62. Есть некоторые перестановки и по сравнению с работами Хайнеса и Холм-Нилсена. В частности, Лехтонен подтвердил E. scaber как хороший самостоятельный вид.

E. bolivianus                    E. tenellus                    E. nymphaeifolius                    E. berteroi                    E. horizontalis                    E. longipetalus                    E. tunicatus                    E. decumbens                    E. inpai                    E. martii                    E. palaefolius                    E. pubescens                    E. subalatus                    E. grisebachii                    E. lanceolatus                    E. glandulosus                    E. scaber                    E. sp2                    E. trialatus                    E. bracteatus                    E. macrophyllus                    E. cylindricus                    E. glaucus                    E. paniculatus                    E. cordifolius                    E. floribundus                    E. grandiflorus                    E. longiscapus                    E. sp1                    E. uruguayensis

    Оригинальные изображения кладограмм можно найти в оригинале работы, здесь я лишь сгруппировал виды эхинодорусов так, чтобы родственные виды были расположены рядом. (Напоминаю, никаких секций, группировка отображает лишь ветвление на кладограмме).

4) Лехтонен указал на 2 новых вида, которые пока носят временные обозначения sp1 и sp2. Они получат названия позже в отдельной публикации.

    В конце монографии Лехтонена приведен определитель видов по внешним признакам. Этот определитель могут использовать и аквариумисты, он вполне понятен и практически применим.

    Что все это значит для аквариумистов? Большинство любителей не понимает, почему время от времени ученые изменяют названий растений и животных или «закрывают» некоторые виды, отказывая им в «собственных» названиях и присоединяя к известным ранее видам в качестве синонимов. Парадокс систематики заключается в том, что новому виду растения желательно как можно раньше дать новое название. Если этого названия нет, то как на этот вид ссылаться в исследованиях, как с течением времени понять, что относилось к одному виду, а что к другому, по каким ключевым словам искать уже опубликованные статьи? Но в то же время понятно, что о новом виде в момент его открытия известно очень мало и лишь с течением времени можно уточнить положение этого вида по отношению к его родственникам по роду и семейству. Обычно бывает так, что при изучении описанных как самостоятельные виды растений и животных, около половины предложенных видов не проходит проверки. То есть получается, что одно и тоже растение бывает описано под несколькими названиями. Среди таких синонимов для дальней- шего использования выбирают не самый популярный (например, Echinodorus amazonicus Rataj, 1970), как хотелось бы любителям, а первый из предложенных, самое старое название, в данном случае – Echinodorus grisebachii Small, 1909. Это необходимо из практических соображений: если вы станете искать в библиотеке статьи, то начав со старейшего названия вы найдете все публикации, включая и ту, где сказано, какие из синонимов вам тоже пригодятся во время поиска. Если бы ботаники пользовались самыми популярными названиями, то путаница им была бы обеспечена.
    Поэтому не держитесь за старые названия, попрощайтесь с ними легко и не вступайте в горячие споры по поводу того, чем настоящий опакус отличатся от «ненастоящего». Нет его больше, и все тут! Вместо этого с практической для аквриумиста целью давайте очень кратко вспомним, какие растения скрываются за приведенными названиями.

E. bolivianus и E. tenellus – это мелкие растения, у которых нет толстого корневища и которые часто путают со стрелолистами (Sagittaria) из-за узких ярко-зеленых листьев. Они легко размножаются корневыми побегами и используются как растения нижнего яруса.



    Далее идут эхинодорусы преимущественно крупные, с мощным корневищем и густыми длинными корнями. Их высаживают как одиночные растения, поскольку розетка крупных узких или сердцевидных листьев занимает довольно большое пространство. К тому же большая часть этих эхинодорусов является болотными и быстро вырастает за пределы воды, а этого аквариумисты не любят.
    E. nymphaeifolius и E. berteroi одно время были довольно популярны среди аквариумистов, у них в розетке сначала растут узкие листья, затем их сменяют сердцевидные. К сожалению, эти растения крупные и довольно быстро превращаются в болотников.
    У E. longipetalus и E. tunicatus листья сердцевидные, но для аквариума они малопригодны, поскольку это также крупные болотники. Зато близкий к ним E. horizontalis является одним из любимейших аквариумистами растений. Его сердцевидные листья с характерным изгибом у черешка и заостренной вершиной, а также отсутствие желания выходить за пределы воды, делают его настоящим украшением аквариума.
    У E. palaefolius и E. pubescens листья сердцевидные, это сравнительно некрупные растения, но в коллекциях встречаются почему-то нечасто.
    Давно популярны и у начинающих аквариумистов, и у коллекционеров эхинодорусы с узкими заостренными на конце ланцетовидными листьями. У таких растений очень красивая густая розетка зеленых листьев, они легко размножаются детками, которые появляются на цветоносах, а самое главное – не вырастают за переделы воды. Это в первую очередь E. grisebachii, известный под многочисленными названиями, в частности – E. amazonicus, или амазонка, E. bleheri, или большая амазонка и E. parviflorus. Большая амазонка является триплоидом, у нее 33 хромосомы вместо обычных для всех эхинодорусов 22. Такие растения обычно отличаются мощным ростом, крупными размерами и сочной окраской – сравнив обычную амазонку с большой, Вы сможете увидеть все эти признаки. Не одно десятилетие в аквариумах выращивают также E. martii (в старой литературе преимущественно под названием E. maior), а в последние годы к ним добавились E. decumbens и E. inpai. Два последних вида с узкими заостренными листьями, E. subalatus и E. lanceolatus, в аквариумах выращивают редко, поскольку они все время норовят выйти из воды и расти как болотники.



    У E. glandulosus и E. trialatus листья вначале ланцетовидные, далее они образуют овальные листовые пластинки, а у E. scaber листья сердцевидные с широким вырезом у основания. Эти растения встречаются у коллекционеров, но в целом в аквариумах их увидишь нечасто.
    Среди оставшихся по списку растений наиболее популярны E. cordifolius (с сердцевидными листьями) и E. uruguayensis (с удлиненными листовыми пластинками, которые у взрослых растений на конце не заострены).





    Оба этих растения широко распространены в аквариумах. Особую популярность они приобрели благодаря тому, что легко меняют форму листьев и окраску в зависимости от размера аквариума, освещенности и состава грунта. В частности, уругвайский эхинодорус в аквариумной литературе также называют E. horemanii и E. osiris. Эхинодорусы сердцелистный и уругвайский знамениты еще и тем, что послужили основой для выведения множества сортовых эхинодорусов, которые в настоящее время чуть ли не вытесняют природные формы рода. В форме листьев сортовых эхинодорусов хорошо просматривается удлиненная листовая пластинка уругвайца или сердцевидный лист E. cordifolius, в окраске таких растений обычно много красного, пурпурного, коричневые штрихи и пятнышки образуют различные узоры, за которые сорта называют "Ozelot", "Devil Eye", "Digital Art" и т.п.

    Описания остальных видов рода вы можете найти в ревизии Лехтонена или в моей книге «Ботаника аквариума», в этой статье я лишь отмечу, что это крупные болотники с сердцевидными листьями, непригодные для комнатных аквариумов, поскольку диаметр розетки некоторых превышает метр, а высота цветоноса может быть больше роста человека.

    Помимо сортовых эхинодорусов в продаже можно увидеть и различных "дикарей", которые также не вполне похожи на те растения, к которым мы привыкли в аквариумной культуре. Такие природные растения продаются фирмами под различными названиями, и чаще всего в названии отражено место находки растения. Но это не значит, что перед Вами обязательно новый вид. Более того, даже названию вида, которое указано на этикетке от поставщика или магазина, не всегда можно доверять. Все мы люди и все мы можем ошибаться, видовой статус растения можно проверить лишь со временем, внимательно изучив не только форму его листьев, но цветки и соцветие в целом.

---

* литература: Lehtonen, S. Natural History of Echinodorus (Alismataceae). Annales Universitatis Turkuensis, ser. All,
    tom. 203, 2007
* фотографии: Rayon Vert Aqua Japan
* Таблица синонимов. Род – Эхинодорус (Echinodorus). И. Шереметьев
* Статья из журнала "My Tropical Fish", 2/2007
* Обсудить статью можно на форуме:  оставить отзыв